Floración, Fructificación y Fenología

Floración, Fructificación y Fenología

INTRODUCCIÓN

La fenología se refiere al conocimiento de las relaciones existentes entre los fenómenos biológicos periódicos que se suceden en las plantas y los cambios estacionales producidos en su hábitat; dicho conocimiento se obtiene en la superposición de las variables estacionales del clima (variables independientes): temperatura, lluvia, viento, radiación solar, humedad, etc. Sobre las variables  periódicas de los fenómenos biológicos (variables dependientes).

El objetivo del estudio de fenología es estudiar y cuantificar  los fenómenos de floración, fructificación y producción de semillas. Todos estos estados son visualmente detectables, para estados no visualmente detectables estados de dormancia se requiere de una serie de estudios fisio-morfológicos de las fases de pre-aparición de yemas y pre-floración en los árboles. 

REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

FENOLOGÍA

De palabra que deriva del griego phaino que significa manifestar, y logos tratado. 

Es el estudio de los fenómenos biológicos acomodados a cierto ritmo periódico como la brotación, la maduración de los frutos y otros.

Fase: La aparición, transformación o desaparición rápida de los órganos vegetales se llama fase.

Etapa: Una etapa fenológica esta delimitada por dos fases sucesivas. Dentro de ciertas etapas se presentan períodos críticos, que son el intervalo breve durante el cual la planta presenta la máxima sensibilidad a determinado elemento, de manera que las oscilaciones en los valores de este fenómeno meteorológico se reflejan en el rendimiento del cultivo; estos periodos críticos se presentan generalmente poco antes o después de las fases, durante dos o tres semanas.

Existen dos formas de aplicación de las observaciones fenológicas para llegar a ciertas conclusiones:

1. Variables Independientes. El uso de los eventos fenológicos como una herramienta para la investigación micro climática. Los eventos fenológicos representan a sus propios parámetros climáticos, por lo que pueden ser tratados independientes sin consultar el clima local. 

1.a. Comparación de eventos diferentes para la misma especie en la misma localidad, diferentes épocas. Ej. Comparación de la fase de brotación, floración para la parchita en Maracay, sembradas en dos fechas diferentes.

1.b. Comparación del mismo evento particular de la misma especie en localidades diferentes. Ej. Comparación de la fase de floración en girasol en diferentes lugares del país.

1.c. Comparación de eventos de especies diferentes ocurriendo al mismo tiempo y en la misma localidad. Ej. Comparación de la fase de floración en cítricos (Citrus spp.), mango (Mangifera indica L.) y aguacate (Persa americana M.) que ocurren en las mismas fechas y en el 

1.d. Comparación de eventos de especies diferentes que ocurren a tiempos diferentes en la misma localidad.

Ej. Comparación de la brotación en diferentes cultivos que se presentan en distintas épocas del año en el mismo lugar. 

2. Variable Dependiente. El uso de los eventos fenológicos como integradores de los efectos micro climático sobre plantas y animales.

2.a. El uso de eventos biológicos como indicadores de la presencia o ausencia de ciertos factores ambientales.

2.b. Varias combinaciones de datos ambientales y fenológicos para llegar a ciertas conclusiones o hacer predicciones respecto a las respuestas vegetales.

La temperatura controla la tasa de desarrollo de muchos organismos, que requieren de la acumulación de cierta cantidad de calor para pasar de un estado en su ciclo de vida a otro. La medida de este calor acumulado se conoce como Tiempo Fisiológico, y teóricamente este concepto que involucra la combinación adecuada de grados de temperatura y el tiempo cronológico, es siempre el mismo.

En términos generales, debajo de una temperatura umbral mínima (Figura 1), determinada genéticamente para cada organismo, el desarrollo no ocurre o es insignificante. Sobre dicha temperatura, el desarrollo se incrementa hasta llegar a un pico o intervalo, donde la velocidad del desarrollo es máxima. A partir de ahí, el desarrollo decrece nuevamente hasta llegar a ser nulo en una temperatura umbral máxima, estos valores se conocen como Temperaturas Cardinales (Ruiz, 1991) En algunos casos pueden ser utilizado segmentos de la curva de desarrollo para fines específicos, como la estimación de temperatura base (Figura 1).

El crecimiento y desarrollo de las plantas e insectos puede ser caracterizado por el número de días entre eventos observables, tales como floración y madurez de frutos, etc. El número de días entre eventos, sin embargo, puede constituir una mala herramienta porque las tasas de crecimiento varían con las temperaturas. La medición de eventos puede ser mejorada si se expresan las unidades de desarrollo en términos de tiempo fisiológico en lugar de tiempo cronológico, por ejemplo en términos de acumulación de temperatura. Es así como surge el término de días grado o Grados Día (GD) que puede ser definido como días en términos de grado sobre una temperatura umbral (Arnold, 1959). De manera que para completarse una etapa fenológica es necesario la acumulación del Requerimiento Térmico, RT; este se mide en grados-días sobre la temperatura base.

El concepto de GD al aplicarse a observaciones fenológicas ha sido de gran utilidad en la agricultura. Entre las múltiples aplicaciones de este parámetro se encuentran:

1. Programación de fechas de siembra o ciclos de cultivo

2. Pronóstico de fechas de cosecha

3. Determinar el desarrollo esperado en diferentes localidades

4. Determinar el desarrollo esperado en diferentes fechas de

siembra o inicio del ciclo de cultivo

5. Determinar el desarrollo esperado de diferentes genotipos

6. Pronosticar coeficientes de evapotranspiración de cultivos

7. Pronóstico de plagas y enfermedades 

La mayoría de estas aplicaciones se sustentan en modelos de grados día para describir el desarrollo de plantas e insectos, de ahí que el concepto de GD se utilice más bien como Grados Día de Desarrollo (GDD). Algunos autores señalan que el éxito de los grados días depende de una relación estrecha entre radiación y temperatura, fotoperíodo y temperatura y de cultivares adaptados a fotoperíodo locales. En la mayoría de los modelos desarrollados para describir el desarrollo de cultivos y plagas donde se han considerado factores climáticos, los que presentan más aplicación se fundamentan en la temperatura o la interacción de esta con el fotoperíodo y se basan en relaciones no lineales con posibilidad de transformación lineal.

FLORACIÓN

Este periodo corresponde al lapso de tiempo en el cual se desarrollan las flores en las plantas  y varía de acuerdo con la especie y a los factores naturales del sitio. Es la primera etapa del proceso reproductivo  de las plantas superiores, requisito para la formación de las semillas e indicativo de la madurez de la planta. 

Las formas de cuantificar la floración es contar el número de flores o medir el tamaño del crecimiento del ápice.

Clasificación de plantas dependiendo de su floración:

• SDP (short day plants): Requieren para la floración pocas horas de luz y muchas de obscuridad. 

• LDP (large day plants: Requieren para la floración muchas horas de luz y pocas de obscuridad. 

• SD o LD 

• LD o SD 

• NDP (neutral day plants): La luz no es un factor que determina la floración. 

Regulación fotoperiódica de la floración:

Esta gráfica corresponde a plantas absolutos o estrictas, que tienen o un 0% o un 100% de floración, sin punto intermedio.

SDP: El periodo determinante para floración es el nictoperiodo. También se les llama plantas de noche larga.

LDP: El periodo determinante para floración es el fotoperiodo. También se les llama plantas de día largo.

FRUCTIFICACIÓN

Inmediatamente después de concluir la floración y posterior a la polinización, se da paso a la iniciación de las flores con la formación y madurez de los frutos y producción de semilla.

Desarrollo de Frutos: La auxina producida por el embrión que se está formando, promueve la maduración de las paredes del ovario y el desarrollo de los frutos.

Las Giberelinas promueven la fructificación y el crecimiento del fruto, ejemplo: producen racimos de uvas de mayor tamaño.  Promueve la floración y el desarrollo floral.

El Acido Absícico induce resistencia al frío en frutales deciduos.

El etileno es la hormona de la “maduración” por su papel en el manejo de post cosecha de frutos y hortalizas frescas. Tiene un rol en la mayoría de fases del crecimiento y desarrollo de la planta: germinación, elongación del tallo, orientación de la hoja, floración, desarrollo de semillas, maduración de frutos y senescencia.

• Acelera la abscisión de flores y frutos

• Produce la caída de frutos como cereza, nuez

Maduración de frutos perecibles.

• Estimula cambios en el color de la piel o cáscara

• Produce ablandamiento del fruto

• Mejora el sabor

Frutos Climatéricos y No Climatéricos

La maduración del fruto se refiere a los cambios en el fruto cuando está  listo para comerse: 

• Suavidad debido a la ruptura enzimático de paredes celulares 

• Hidrólisis del almidón

• Acumulación de azúcares

• Degradación de la clorofila

Desaparición de ácidos orgánicos, taninos, compuestos fenólicos.

Todos los frutos que maduran en respuesta al etileno exhiben una respiración elevada antes de la maduración: Frutos Climatéricos

Los frutos que no exhiben elevada respiración y producción de etileno: Frutos no climatéricos

Cuando frutos climatéricos inmaduros son tratados con etileno, se acelera el inicio del climatérico.

Cuando los frutos no climatéricos son tratados con etileno, la magnitud de la respiración elevada aumenta en función de la concentración de etileno, pero el tratamiento no dispara la producción de etileno endógeno y no acelera la maduración. 

Frutos Climatéricos: Ciruela, chirimoya, granadilla. etc.

Frutos No Climatéricos: Cereza, fresa, limón, etc.

Maduración del fruto

El crecimiento del fruto termina, en muchas especies, por, una serie de proceso fisiológico característico que se reúnen bajo el concepto de maduración del fruto.

Cambios que tienen lugar durante la maduración del fruto:

1) Cambios físicos

• Color (perdida de clorofilas, acumulación de carotenoides, síntesis de antocianinas)

• Textura (alteraciones en paredes celulares, solubilización celulosa y pectinas, degradación de almidón, acumulación de azucares, producción de compuestos volátiles.

2) Cambios metabólicos

• Aumento respiratorio

• Síntesis y liberación de etileno

• Metabolismo de amildón y ácidos orgánicos

• Alteraciones en la restauración de rutas metabólicas

3) Expresión génica

• Desaparición de RNA y proteínas sintetizadas antes de iniciarse la maduración

• Aparición de nuevos RNA específicos para la maduración

Ejemplos:

Cedrela odorata (cedro)

Floración: En el mes de abril hay presencia abundante de flores en botón las que abren en mayo. Se puede decir que en el resto del año la frecuencia floral disminuye notoriamente.

Fructificación: El porcentaje de la presencia de frutos verdes es mayor  que la de frutos maduros. La ausencia de fructificación es notoria durante  los primeros meses del año. En el mes de noviembre se encuentran frutos dehiscentes.

Ochroma logopus (balso)

Floración: Fenómeno que comienza en setiembre, en la época de lluvias, con un incremento en el mes de noviembre. En febrero domina la presencia peritada de botón y flor abierta. En época de verano  presenta el estado de flor abierta con menor frecuencia. Se considera una especie de floración estacional.

Fructificación: Inicia  su ciclo en octubre, a partir de diciembre la presencia de frutos verdes y maduros aumenta hasta el año siguiente. La mayor presencia de árboles con fruto y algunos en dehiscencia en marzo.

DISCUSIONES

• La fenología de la floración y fructificación varía con las especies y la región donde se desarrollan, dependiendo directamente de los  factores climáticos del lugar.

• Las respuestas controladas por la duración del día son numerosas: inicio de la floración, desarrollo de flores, reproducción asexual, inicio del reposo, formación de órganos de almacenamiento: raíces, tubérculos, bulbos, rizomas, frutos.

• La duración del día en cualquier época del año depende de la Latitud. A medida que uno se aleja del Ecuador hacia los Polos, los días son más largos en el verano y más cortos en el invierno, debido al ángulo de 23.5o que tiene la Línea Ecuatorial con respecto al plano eclíptico.

• El Fotoperiodo Controla muchas respuestas de tipo fisiológico y que son traducidas a una respuesta de crecimiento diferencial o de desarrollo: floración, producción y viabilidad de óvulos y granos de polen, tuberización, fructificación, etc.

• Entre las señales externas que más influyen en la floración cuentan la luz (tanto su intensidad como su calidad y el fotoperíodo), la temperatura, y la disponibilidad de nutrientes.

• Cuando las condiciones son favorables la mayoría de las especies producen flores en gran profusión. 

• En plantas superiores, la regulación y coordinación del metabolismo, crecimiento y morfogénesis dependen de señales químicas que se transmiten desde una parte hacia otra parte de la planta.

• Las hormonas tienen efectos profundos sobre el desarrollo a concentraciones muy bajas. Las hormonas vegetales  son las siguientes: Auxinas, giberelinas, citokininas, ácido abscísico y etileno.

• La aplicación artificial de auxinas a las plantas (AIA por ejemplo) influye en el proceso de la floración.  Se han visto en muchas especies que la aplicación de auxinas AIA(o de otras auxinas activas) sobre las hojas de las plantas retarda la aparición de los botones florales, y en ciertos casos, la aplicación repetida, diaria, por ejemplo; de auxina puede originar la inhibición de la floración durante largos períodos. 

• La auxina es necesaria para la formación de los tejidos  del fruto.  El polen contiene cierto nivel de auxina que se aumenta rápido después de la polinización gracias a la capacidad de las semillas de producir esta fitohormona.

• La influencia de las temperaturas antes de floración en el desarrollo floral  y el cuajado de frutos.  El aumento de las temperaturas  acelera el desarrollo de las yemas, resultando en un adelanto de la floración y una reducción del cuajado.

CONCLUSIONES

• Las principales variables que controlan la fenología de un cultivo son: fecha de siembra, duración del día, temperatura, suministro de humedad, componente genético, y manejo de la planta.

• Un cultivo puede no desarrollar todas sus fases fenológicas si crece en condiciones climatologías diferentes a su región de origen.

• La contribución potencial de la fenología, podría ser el desarrollo de trabajos de observaciones sistemáticas a escala nacional y global en las próximas décadas, constituyendo un conocimiento de la relación atmósfera-biosfera con implicaciones de cambio global.

RECOMENDACIONES

• Hoy en día se conoce relativamente bien cuáles son los mecanismos moleculares por los que las plantas reconocen las condiciones ambientales, traducen la señal al interior y finalmente establecen el programa de desarrollo floral, es por ello que se recomienda a las entidades correspondientes que se administren los recursos naturales  renovables para propiciar estrategias de conservación de los valiosos recursos genéticos acompañados de actividad de producción vegetal.

• Si bien se dispone de suficiente información sobre los factores climáticos, edáficos y biológicos involucrados en la duración del ciclo biológico y producción de los cultivos, sin embargo, es bastante frecuente encontrar que para referirse a un momento determinado de su ciclo biológico, esto se haga en términos de una escala de tiempo (Días Después de la Siembra, DDS) relacionándola con las observaciones y prácticas que se llevan a cabo en ellos, es importante y esencial considerar el efecto de tales factores sobre la morfología de las plantas.

• Cada vez cobra mayor importancia el uso de escalas fenológicas que permiten a la vez, referirse a las observaciones y prácticas de manejo del cultivo en una etapa de desarrollo determinado.

BIBLIOGRAFÍA

http://www.elergonomista.com/denominacion/fenologia.htm

http://www.fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=/DOCREP/006/Q2190S/Q2190S04.htm

Referencia:
http://youtu.be/_C4aUGC9d4o

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